第四紀日本列島におけるクモマベニヒカゲの分布変遷史

日本列島は氷河期には大陸と繋がっていた時代があり,その期間には大陸起源の北方系生物は分布を拡大し,間氷期にはこれらの生物は大陸へ避難し,あるいは一部の個体群を除いて絶滅したと考えられてきた.しかし,筆者らの高山蝶に関する研究によると,ベニヒカゲは古い時代の氷河期に渡来し,間氷期にも日本列島の高山帯で複数の個体群が生き残り,互いに生殖隔離された結果列島内で複数の系統に分化した後に,次の氷河期に分布を拡大するというサイクルを繰り返してきたことが明らかになった(複数レフュジア・モデル).これはヨツバシオガマ他数種の高山植物で明らかにされたシナリオ,初めの氷河期に大陸から渡来した系統が間氷期に本州中部山岳で生き残り,次の氷河期に新たに侵入した系統が東北地方以北に分布するという時間差侵入仮説(単一レフュジア・モデル)とは異なる.本研究ではサハリンを含む日本列島から17のハプロタイプを見出した.複数地域または複数サンプルから検出された系統的意義を有するハプロタイプは,本州では飛騨山脈北部・白山,飛騨山脈南部,八ヶ岳,木曽山脈,赤石山脈の5系統に,また北海道では大雪山の高標高部と山麓の低標高部の2系統に分かれている(利尻島高山帯にも孤立した個体群が分布するが未検).サハリン,北海道,本州の個体群は,過去の異所的分断により分断分布を成している事が明らかである.本州では飛騨山脈で複数のハプロタイプが混生しており,複数のイベントによって現在の分布が形成されたと考えられるので,NCPAにより過去の分布変遷史を推定した結果,5つのクレードで統計的に有意なイベントが推定された.それによると,クモマベニヒカゲの中部山岳地域における分布の変遷は,分断と拡散の繰り返しであることが示唆された.日本列島における分布変遷 日本列島へ進出したクモマベニヒカゲの個体群は,サハリン・北海道・本州の現在の分布域を包含する地域に分布を広げた.その後の温暖期にサハリン,北海道,本州のレフュジアに分断され,それぞれが別々の系統に分化した.次の温暖期に,本州の中部山岳地域では飛騨山脈北部系統,同南部系統,赤石山脈・木曽山脈系統の3系統に分断された.続く氷河期に分布を拡大し,飛騨山脈の北部系統と南部系統は,後立山連峰の針ノ木岳付近(以後針ノ木ギャップと呼ぶ)で混生地帯を形成した.さらにその後の温暖期に現在見るような離散分布が形成された.ベニヒカゲとの比較による系統地理的な特徴 広域に分布するハプロタイプの系統関係を概観すると,両種ともに飛騨山脈と赤石山脈産のハプロタイプの間に大きな遺伝的差異のあることが示される.初期の単一な遺伝的組成をもつ集団が,その後の温暖期に分布を縮小する過程で飛騨山脈と赤石山脈に分布する二つの個体群に分断された結果,二つの系統に分岐したことを示唆している.飛騨山脈と赤石山脈のレフュジアに源を発する2系統の遺伝的距離は,ベニヒカゲとクモマベニヒカゲとの間で差異があり,分岐年代には若干の差があったと考えられる.またベニヒカゲとクモマベニヒカゲ共に,赤石山脈の系統は,飛騨山脈系統の北部集団とより近縁である事は,その後の気候変動に適応して分布を拡大したルートが両種で類似している可能性を示唆している.飛騨山脈では,ベニヒカゲは単一のハプロタイプが産するが,クモマベニヒカゲでは針ノ木ギャップで混生地を挟んで南北2系統に分かれており,両系統の間に2塩基の差が認められる点が大きく異なる.白山山系は飛騨山脈とは地理的に非常に離れているがベニヒカゲ,クモマベニヒカゲ(クモマベニは飛騨山脈の北部系統)共に同じハプロタイプが分布しており,二つの山系の個体群間ではきわめて最近まで遺伝的交流のあったことが示唆される.八ヶ岳では,ベニヒカゲは飛騨山脈と同一のハプロタイプが,またクモマベニヒカゲは飛騨山脈の南部系統と1塩基差の近縁なハプロタイプが見出され,両地域の個体群の近縁性が示唆される.これに対して木曽山脈では,ベニヒカゲは飛騨山脈と共通のハプロタイプが見出されるのに対して,クモマベニヒカゲでは赤石山脈と近縁であり,木曽山脈の個体群の分布変遷は両種の間で異なっていた可能性が示唆される.一方サハリンと北海道の個体群に関しては,ベニヒカゲは共通のハプロタイプが分布するなど,最近まで遺伝的交流があったことが示唆されるが,クモマベニヒカゲの個体群は遺伝的に非常に異なっており,古くから生殖隔離が続いていることが示唆された.ベニヒカゲとクモマベニヒカゲは同じ属に含まれる近縁種であり,また生息環境も似ているが,いくつかの地域では異なる分布変遷史をたどったようだ.このように種によって生殖隔離の始まった時期や場所が異なる事例はヨーロッパでも知られている.Erebia medusaはヨーロッパでは針葉樹林内の草原を主たる生息地としているが,ルーマニアとブルガリアの28集団について調べた研究によると,ドナウ河を挟んで南北2系統に分断されており,最終氷期にそれぞれの集団が分布を拡大したもののドナウ河を越えて遺伝的交流が成されることはなかったとしている.一方E.medusaと同様に針葉樹林内の草原を主たる生息地として広域分布するErebia euryaleでは,ルーマニア産とブルガリア産は遺伝的によく似ており,最終氷期以降にドナウ河を越えて遺伝的交流があったとする研究がある.このように大陸内でしかも生息環境が類似した種でも,第四紀の氷河サイクルに対する適応は種によって異なる事例があるように,日本列島内における第四紀の気候変動に対する高山蝶の適応は,種特異的ないろいろなパターンが存在することが強く示唆される.針ノ木ギャップの生態的意義 すでに述べたように,飛騨山脈におけるクモマベニヒカゲのハプロタイプは,鹿島槍ヶ岳から烏帽子岳に至る針ノ木ギャップで2系統の混生地帯が見られる.タカネヒカゲは標高約2,700m以上の岩礫帯からハイマツ帯にかけての高山帯にのみ生息する真性高山蝶で,針ノ木ギャップ付近では爺ヶ岳から烏帽子岳の間で分布を欠いており,雪倉岳から鹿島槍ヶ岳・布引山にかけて分布する北部系統と,烏帽子岳以南に分布する南部系統に分岐している.一方,ベニヒカゲは針ノ木ギャップを含む飛騨山脈全域に単一の系統が分布する.針ノ木ギャップ付近におけるこれら3種の高山蝶の分布状況は,種の標高に対する適応の度合いを反映したものとなっている.針ノ木ギャップ付近の地形および植生をみると,全体に標高が約2500-2600mと低いために尾根の多くが樹林帯で覆われており,冬季季節風の風上に当たる尾根の西側では樹林が尾根まで迫り,風下側の東側は雪崩によって削られた急峻な崩落地形となり,あるいは両側の切り立った狭い尾根が断続的に見られる.急峻な崩落地にはイネ科やカヤツリグサ科の遷移途上の草地すら見られない.蓮華岳の頂上付近にのみ広い緩傾斜の砂礫帯があり,コマクサが大群落を形成するがハイマツはあまり生えていない.このような植生が,イネ科やカヤツリグサ科植物を食草とする高山蝶たち(タカネヒカゲ,クモマベニヒカゲ,ベニヒカゲ)の分布を規制しているものと考えられる.針ノ木ギャップ付近におけるタカネヒカゲの不連続分布の原因を約10万年前の立山噴火による噴出物の堆積に求める説もあるが,3種の高山蝶にみられる分布パターンは,それぞれの種が持つ高度適応力の強さを反映しており,生態的要因がより強く働いた結果であると考えられる.従来は日本列島の生物相形成に関して,大陸からの複数回の進出によって氷河サイクルに適応したとする事例(単一レフュジア・モデル)が指摘されるケースが多かった.しかし筆者らによるベニヒカゲやタカネヒカゲ,さらには今回報告したクモマベニヒカゲの研究で示唆されるように,高山性生物の種によっては古くから日本列島に侵出し,日本列島内で氷河サイクルを通じて分布の分断・拡張を繰返してきたケース(複数レフュジア・モデル)が少なくないことが伺われる.